基于耳石微化学推定鄱阳湖都昌南部水域刀鲚栖息地的生态作用
doi: 10.19663/j.issn2095-9869.20250111001
刘嘉豪1 ， 姜涛2 ， 薛竣仁2 ， 陈修报2 ， 刘洪波2 ， 杨健1,2
1. 南京农业大学无锡渔业学院 江苏 无锡 214081
2. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心渔业微化学实验室 江苏 无锡 214081
基金项目: 国家重点研发计划(2022YFF0608203)和江西省重点水域长颌鲚重要栖息地调查项目(NY2022-C0901)共同资助
Ecological Function of Habitats for Coilia nasus in the Southern Duchang Water Area of Poyang Lake Inferred from Otolith Microchemistry
LIU Jiahao1 ， JIANG Tao2 ， XUE Junren2 ， CHEN Xiubao2 ， LIU Hongbo2 ， YANG Jian1,2
1. Wuxi Fisheries College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081 , China
2. Laboratory of Fishery Microchemistry, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081 , China
摘要
自十年禁捕政策实施以来，长江刀鲚(Coilia nasus)资源已呈现逐步恢复态势，然而，关于禁捕后长江沿线和通江湖泊中洄游型刀鲚的产卵场等重要栖息地分布动态及其功能的信息仍十分缺乏。本研究利用电子探针微区分析(EPMA)技术对 2023 年 6 月采集于鄱阳湖都昌南部西源乡栖息地水域的 20 尾刀鲚开展了洄游履历调查。耳石的 Sr/Ca 值极富变化，不仅具有对应淡水生境的低值(Sr/Ca×103 <3)和对应半咸水生境的中值(3<Sr/Ca×103 <7)，甚至还有对应海水生境的高值 (Sr/Ca×103 >7)，显示所有个体均为典型溯河洄游型刀鲚。结合刀鲚的性成熟状况以及水域环境分析可以推定，鄱阳湖都昌西源乡水域可能为一处未曾报道过的刀鲚产卵场，同时兼具洄游通道的作用。本研究为长江禁渔效果的评价提供了最新的基础信息，可以为管理部门制定更合理的鄱阳湖刀鲚资源保护对策提供理论依据。
Abstract

Coilia nasus is among the “flagship species” of migratory fish within the Yangtze River. Although lakes such as Dongting Lake and Poyang Lake once served as spawning grounds for C. nasus, the migratory paths of these fish have now been obstructed and the spawning grounds have been lost, as a consequence of factors such as water pollution, overfishing, and the destruction of migratory channels and conservation areas. As a repercussion of these effects, since the beginning of the previous century, the Yangtze River population of C. nasus has been characterized a phenomenon of low age and miniaturization, and there has been a marked overall decline in fish stocks. However, despite these declines in fish status and stocks, in response to the implementation of a 10-year ban on fishing, the declining trend in C. nasus resources has been contained to a certain extent, and populations have gradually recovered in Poyang Lake.

In this study, with a view toward confirming the potential ecological function of waterbodies as C. nasus habitats, and thereby provide basic data for an evaluation of the effects of the Yangtze River 10-year fishing ban, we applied otolith microchemistry technology to reconstruct the life history of 20 C. nasus individuals collected during the investigation of these fish in waters of the Poyang Lake region around Xiyuan Town, southern Duchang County, Jiangxi Province. Based on the findings of this study, we provide a theoretical basis for C. nasus resource conservation and habitat protection in Poyang Lake. In this context, some scholars have proposed that the developmental maturity of fish gonads can be used as a means of identifying spawning grounds. Accordingly, among the analyzed fish, zx01, zx04–08, zx11, zx13, zx17, and zx18 can be classified into a spawning group according to sexual maturity, whereas the zx02, zx03, zx09, zx10, zx14–16, zx19, and zx20 fish can be classed as non-spawning. The results of otolith microchemical analysis revealed a high variability in the Sr/Ca values of all otoliths, with low values corresponding to freshwater habitats (Sr/Ca×103 < 3), median values indicative of brackish habitats (3 < Sr/Ca×103 < 7), and high values corresponding to marine habitats (Sr/Ca×103 > 7). The results also revealed that all individuals were typical anadromous C. nasus. Moreover, we not only identified individuals at reproductive stage Ⅲ, but also those with high gonadal development reaching stage Ⅳ . Combined with the analysis of environmental factors in the sampled water areas, we established that the water in the surveyed area was of sufficient quality to serve as a spawning ground for C. nasus. Consequently, we speculate that this water area might be an unreported spawning ground for migratory C. nasus in Poyang Lake, and could serves the ecological function of a C. nasus migratory channel.

Furthermore, to briefly analyze the potential associations among different C. nasus populations, we also introduced the concept of the freshwater coefficient. In this regard, we speculate that there may be a close association between C. nasus in the Anqing section of the Yangtze River and C. nasus in local waters, although further investigations are needed to obtain basic data. Our findings in this study also indicated that the C. nasus population in the waters of Duchang County is a composite anadromous population with two migratory patterns. The zx01–08, zx10–15, and zx17–19 individuals were found to be characterized by one of these migratory patterns, whereas the zx09, zx16, and zx20 fish were found to have the second pattern. These findings thus tend to indicate that C. nasus has a strong ability to adapt to different habitat types.

In this study, we reconstructed the migratory history of C. nasus in the waters of Xiyuan Town and revealed the migration patterns of this fish. Our findings provide evidence to indicate that this water area is of considerable significance to the replenishment and restoration of the Yangtze River C. nasus resources, and plays an indicative role in evaluating the effects of the Yangtze River fishing ban. These findings accordingly emphasize the importance of protecting this water area from human activities and habitat destruction.

刀鲚（Coilia nasus）隶属于鲱形目（Clupeiformes）、鳀科（Engraulidae）、鲚属（Coilia），与河鲀（Takifugu rubripes）和鲥鱼（Tenualosa reevesii）并称为“长江三鲜”，是长江生态大保护中江海洄游型鱼类的“旗舰种” 之一。刀鲚主要分布于太平洋西部和西北部等广泛区域（袁传宓等，1980）。其中，洞庭湖与鄱阳湖等通江湖泊曾是刀鲚较为集中的产卵场（朱栋良，1992）。水质污染（陈家长等，2002）、酷渔滥捕（赵春来等，2007）和洄游通道及保育场破坏导致刀鲚洄游路径被阻断、产卵场丧失（毛成责等，2015），各项大型工程导致长江口水动力和地形等发生变化，长江刀鲚在 20 世纪初已出现低龄化和小型化现象，资源量急剧下降（赵春来等，2007; 张敏莹等，2005; 刘凯等，2012），几乎不能形成明显的渔汛（代培等，2020）。为保护刀鲚资源，自 2019 年 2 月 1 日起农业农村部已先行停止发放长江刀鲚专项捕捞许可证。随着长江十年禁捕的正式实施，刀鲚资源量下滑趋势得到有效遏制。
鄱阳湖是中国第一大淡水湖，长江中下游主要支流之一，也是长江流域的一个过水性、吞吐性、季节性重要湖泊。历史上，钱新娥等（2002）调查发现，鄱阳湖洄游型刀鲚大多分布在永修、松门山以北至湖口水域，鄱阳湖为刀鲚提供了丰富多样的栖息环境和生物饵料资源，发挥着重要的生态作用。但是，由于围湖造田、无序采砂、水质污染和无节制捕捞等原因（张志永等，2011），鄱阳湖渔业资源遭到严重破坏。洄游型刀鲚资源也极度下降，甚至有学者认为洄游型刀鲚已经无法再洄游至鄱阳湖（Li et al，2007），湖中已不存在洄游型刀鲚（胡茂林等，2011）。然而，Yang等（2006）利用耳石微化学技术对长江口刀鲚和太湖鲚进行研究，为刀鲚洄游履历调查打开了新思路。随后，研究者首次利用耳石微化学技术对鄱阳湖刀鲚展开研究，确证了鄱阳湖中仍存在溯河洄游型刀鲚（姜涛等，2013）。虽然鄱阳湖历史上刀鲚的产卵场主要分布在三江口、程家池等地，但2017年，笔者实验室在庐山水域（原星子水域）发现了一处刀鲚产卵场（Jiang et al，2017）。值得注意的是，2021年的调查显示，该水域所采刀鲚的成熟度情况与2017年所采样本存在显著差异（杨一帆，2021）。因此，需持续对鄱阳湖刀鲚关键栖息地进行动态调查研究，以应对生态环境恶化及人类活动所产生的新影响。
随着长江禁捕的稳步实施，鄱阳湖刀鲚资源逐渐恢复，调查发现，2010—2014年刀鲚单船捕捞量仅为1.6 ind./d，到2020年则激增至142 ind./d（姜涛等，2022）；2013—2014年刀鲚繁殖群体的平均体长和平均体质量分别为24.1 cm和44.2 g，而到2020年分别为26.2 cm和55.6 g（高小平等，2022），均有所增长。国务院办公厅于2024年3月印发了《关于坚定不移推进长江十年禁渔工作的意见》，与之相适应，在全面十年禁渔的背景下，跟踪调查长江及通江湖泊中洄游型刀鲚重要栖息地（产卵场等）的分布及相关刀鲚群体资源的恢复动态意义重大。2023年6月，笔者在首次对鄱阳湖区都昌南部的西源乡水域进行刀鲚调查时采集到20尾个体。本研究拟利用耳石微化学技术对其进行洄游履历重建，以期确认该水域作为刀鲚栖息地可能行使的生态功能，从而为长江禁渔效果的评价提供基础数据，为鄱阳湖刀鲚的资源养护和生境保护提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
本研究中刀鲚于2023年6月采集自鄱阳湖都昌县南部的周溪镇西源乡水域（图1），均为雌鱼。采样由江西省重点水域长颌鲚重要栖息地调查项目的特许捕捞支持。样品采集后，冷藏保存于实验室–20℃冰箱内，等待处理。所有样品进行了全长、体长、体重、头长、上颌骨长等生物形态学测量（表1），并且按照Li等（2007）的方法区分性腺发育的程度。根据上颌骨长度与头长的比率，本研究中的刀鲚均为长颌鲚生态表型。历史上，鄱阳湖中刀鲚产卵场很多，然而，禁捕开始后，尚缺乏产卵场调查。有学者研究发现，鱼类性腺发育的成熟度可用于推测产卵场（Diana et al，2015; Hutchings et al，1993），高成熟度亲鱼被捕获的水域即为产卵场所在水域。因此，按照性成熟度来分类，本研究水域所捕刀鲚中的 zx01、zx04~08、zx11、 zx13、zx17 和 zx18 属于产卵群体，其余的 zx02、zx03、 zx09、zx10、zx14~16、zx19 和 zx20 属于非产卵群体。
图1鄱阳湖都昌南部水域刀鲚采样点（★）
Fig.1Sampling site (★) of C. nasus in southern Duchang water area of the Poyang Lake
表1鄱阳湖都昌南部水域刀鲚样本生物学信息
Tab.1Biological information of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
注：*年龄基于耳石年轮确定。
Note: Age estimated by the annuli in otolith.
所有刀鲚解冻后，摘取 3 对耳石，清洗后晾干备用，统一选用左矢耳石进行微化学分析。耳石前处理参照本实验室前期的研究进行（姜涛等，2013），将耳石用环氧树脂（Epofix，丹麦 Struers 公司）包埋固定于模具中（FixiForm，丹麦 Struers 公司），置于 37℃烘箱中烘干凝固，随后，将包埋耳石的树脂粘贴到玻璃片上，切割多余树脂，使用碾磨机（Discoplan-TS 型，丹麦 Struers 公司）粗磨至暴露表面，再用砂纸精磨至暴露核心；抛光（LaboPol-35 磨抛机，丹麦 Struers 公司）消除表面划痕并切割多余玻璃片后，用去离子水清洗耳石，放入 Milli-Q 水中超声清洗 5 min，烘干后用真空镀膜机（JEE-420，日本电子株式会社）镀膜（36 A，25 s）。
1.2 耳石微化学分析
微化学分析参考前人的方法进行（Yang et al，2006; 陈婷婷等，2016），分析中以 CaCO3 和 SrTiO3 作为标准样品，使用 X 射线电子探针微区分析仪（EPMA，JXA-8100 型，日本电子株式会社）分析耳石微化学，选择耳石核心与相距最远的耳石边缘上的点相连形成的直线进行定量线分析，按惯例，Sr/Ca 是用耳石中 Sr 元素浓度与 Ca 元素的浓度比乘以 103 的标准化值（即 Sr/Ca×1 000），具体设定参数见表2。
参考 Jiang 等（2017）的方法，对微化学分析后的耳石重新抛光，5%的 EDTA 溶液酸蚀，清洗后在显微镜下（BX51，奥林巴斯株式会社）观察年轮。
1.3 数据分析
定量线分析数据导入 Excel 2016 软件进行计算、作图等处理；参照 Khumbanyiwa 等（2018）的方法引入STARS（sequential T-test analysis of regime shifts）对 Sr 和 Ca 元素的微化学结果进行格局转换。为了检测刀鲚个体在不同生活史阶段之间 Sr/Ca 值差异的显著性，使用 SPSS 26.0 分析软件进行非参数 Mann-Whitney U 检验。参考 Jiang 等（2014）的定义，引入公式计算淡水系数（freshwater coefficient，FC），FC = Lf /LT，式中， Lf 为从耳石核心开始对应 Sr/Ca 低值（<3）的耳石径长， LT为沿耳石核心至边缘的径长。
2 结果
Sr 和 Ca 的定量线分析。所有 20 尾刀鲚样品 Sr/Ca 值变化如表3所示。产卵群体耳石定量线分析结果见图2，其中，根据其耳石从核心至边缘定量线分析的 Sr/Ca 值变化的结果可知（图2a），从耳石核心至边缘大致经过从低到高再降低的 3 个阶段的变化，这在从核心至边缘各测定点平均 Sr/Ca 值的变化（图2b）中也能看出。第1阶段的Sr/Ca值自耳石核心至边缘延伸的范围为600~1 040 μm，这一阶段的Sr/Ca值较低（1.18±0.58~1.69±0.62）。其中，zx18在第1阶段形成第1年轮，其余样品均在第1阶段后形成第1年轮。进入第2阶段后，所有样品Sr/Ca平均值均超过3.0，稳定在一个高值（3.76±1.00~5.50±1.25），其中，zx01、zx04、zx05、zx08、zx13、zx17和zx19的Sr/Ca值甚至达到或持续高于7.0，所有样品均在第2阶段形成第2年轮。随后，除zx07和zx18外，其余耳石Sr/Ca值持续降低，直至再次小于3.0。
表2微化学分析参数设定
Tab.2Analysis parameter settings
表3鄱阳湖都昌水域刀鲚耳石 Sr/Ca 值的变化
Tab.3Variation of otolith Sr/Ca ratio of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
续表3
注：不同字母上标代表差异显著（P<0.05）。
Note: Different letter superscripts represent significant differences (P<0.05) .
图2鄱阳湖都昌南部水域产卵群体耳石定量线分析结果
Fig.2Results of the otolith line transects analysis for spawning group of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
a：耳石从核心至边缘定量线分析的Sr/Ca值变化，灰线表示Sr/Ca值波动值，黑线表示趋势转换结果，红虚线为年轮（下同）；b：从核心至边缘各测定点平均Sr/Ca值的变化，其中黑色垂直虚线代表第一年轮形成的平均时间，S、B和F 分别代表海水、半咸水和淡水生境（下同）。
a: Changes in Sr/Ca ratios of otoliths analyzed from the core to the edge of the line transects, with the gray line indicating fluctuating values of Sr/Ca ratios, the black line indicating the results of the trend transition, and the red dashed line represents the growth rings of C. nasus (The same below) ; b: Changes in the average Sr/Ca ratios of otoliths analyzed from core to edge measurements, with the black vertical dashed line represents the mean time of formation of the first annual cycle, and S, B, and F represent saltwater, brackish, and freshwater habitats, respectively (The same below) .
性腺发育成熟度较低的非产卵群体耳石定量线分析结果见图3，其Sr/Ca值的转换富有变化（图3a），所有的非产卵刀鲚群体均为淡水孵化，第1阶段Sr/Ca值较低（1.14±0.59~1.95±0.86）。除了zx03和zx16外，zx02、zx09、zx10、zx12、zx14、zx15 和 zx20 的第 1 年轮均在 Sr/Ca 值大于 3.0 的河口半咸水生境中形成，其中，zx09、zx16 和 zx20 在第 2 阶段会选择进入 Sr/Ca 值更高（8.31±0.77、7.11±0.47、8.15±1.36）的远岸海水中生长发育。第 3 阶段，大部分个体耳石 Sr/Ca 值持续降低，最终又低于 3，这表明它们又溯河洄游进入鄱阳湖，最后到达都昌县该水域被捕获。非产卵群体所有刀鲚的第 2 年轮均在溯河洄游至淡水前形成。
图3鄱阳湖都昌南部水域非产卵群体耳石定量线分析结果
Fig.3Results of the otolith line transects analysis for non-spawning group of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
a：耳石从核心至边缘定量线分析的Sr/Ca值变化；b：从核心至边缘各测定点平均Sr/Ca值的变化。
a: Changes in Sr/Ca ratios of otoliths from the core to the edge in line transects analysis; b: Changes in the average Sr/Ca ratios from the core to the edge of the measurement points.
3 讨论
耳石是鱼体内最早形成的由 CaCO3、有机质和微量元素不断沉积形成的一种钙化硬组织（Hüssy et al，2021），具有代谢惰性以及良好的空间记录性（熊瑛等，2015）。鱼类在生命周期中持续生长，并从水生环境中吸收微量元素。长江刀鲚作为江海洄游型鱼类会在每年春季从沿海经河口逆江洄游至长江中下游沿线湖泊繁殖（姜涛等，2020），洄游过程中经历盐度不同的水体时，其耳石上 Sr 和 Ca 元素的沉积情况也随之变化。Yang 等（2006）曾通过电子探针微区分析技术（EPMA）对太湖湖鲚和长江口的鲚鱼进行研究，并制定了对应不同盐度水体的 Sr/Ca值基准以及 Sr含量面分布图谱：淡水、河口半咸水和海水生境分别对应的 Sr/Ca 值为小于 3、3~7 和大于 7，Sr 含量面分布图谱的颜色对应为蓝色、绿色到黄色、红色。近年来，已有许多研究以此为基础对鱼类耳石进行微化学特征分析来反演其生境履历（丛旭日等，2019; 卢明杰等，2015; 周昕期等，2013; 刘洪波等，2018）。
本研究采集的所有都昌水域刀鲚耳石 Sr/Ca 值变化复杂，从耳石核心至边缘数值高低波动剧烈，但大致经历从低到高再降低的 3 个阶段。第 1 阶段耳石核心附近区域的 Sr/Ca 值均低于 3，说明所有的刀鲚个体都在淡水生境中孵化，大部分刀鲚在淡水生境中发育约 1 年（第 1 年轮形成）才会进入半咸水或海水生境中，这与 Jiang 等（2012）研究的长江刀鲚早期生活史的情况基本相同。但是，也有小部分个体（zx02、zx09、 zx14、zx15、zx19 和 zx20）只经历了较短的淡水生境，待进入河口半咸水生境后才形成第 1 年轮。第 2 阶段刀鲚会进入饵料丰富且能提供良好栖息场所（郭弘艺等，2015）的长江口半咸水环境中（3<Sr/Ca<7）育肥生长，该阶段该水域刀鲚的 Sr/Ca 值变化更加复杂多样，部分个体（zx09、zx16 和 zx20）会选择继续进入盐度更高的海水生境生活，其 Sr/Ca 值处在一个稳定的高值（zx09：8.31±0.77、zx16：7.11±0.47、zx20：8.15±1.36）。随后，待完成生长发育与营养储存之后，所有刀鲚会上溯洄游至鄱阳湖。然而，zx01、zx07、zx09、zx16 和 zx18 在其耳石边缘的 Sr/Ca 值仍显示为大于 3 的半咸水生境，这可能是由于耳石对环境条件做出反应前会有时间差（Yokouchi et al，2011），说明这些刀鲚在上溯过程中并未在长江中逗留太久，而是迅速上溯。由此可以推测，本研究所捕获刀鲚可能是由长江口不同时间分批上溯的个体组成的。这与前人在鄱阳湖星子水域（姜涛等，2013）、庐山水域（Jiang et al，2017）和长江安庆段（李孟孟等，2017）刀鲚洄游履历研究的过程中发现的情况相似。因此，本研究中所有刀鲚的 Sr/Ca 值变化均反映出典型的溯河洄游习性（Dou et al，2012）。
历史上，鄱阳湖曾是刀鲚等洄游型鱼类的重要栖息地，为其提供产卵场、育幼场等关键生态功能（张堂林等，2007）。然而，由于环境污染、采砂疏浚、酷渔滥捕等原因，刀鲚资源已严重破坏，低龄化和个体小型化趋势明显（黎雨轩等，2010）。整个湖区一度被认为只有淡水定居型刀鲚的存在，溯河洄游型刀鲚分布区和产卵场的功能已完全丧失（张晓可等，2016）。十年禁捕前，Jiang 等（2017）、卢明杰等（2015）和杨一帆（2021） 对鄱阳湖洄游型刀鲚的研究中所捕获的刀鲚主要以 1 龄或 2 龄为主，说明长江实行十年禁捕前刀鲚低龄化现象仍旧存在。而本研究捕获的刀鲚主要为 3 龄个体，仅少部分为 2 龄个体（zx09 和 zx18），甚至出现了 4 龄个体（zx13 和 zx15）。本水域的情况可以从侧面反映长江十年禁捕政策的实施显著促进了洄游型刀鲚资源恢复和栖息地功能恢复。与禁捕后其他刀鲚资源调查的结果可以相互印证（吴金明等，2021; 姜涛等，2022; 马凤娇等，2022）。然而，目前对于鄱阳湖刀鲚产卵场的研究较少，其中一个重要原因是溯河洄游型刀鲚与定居型短颌鲚（C. brachygnathus）之间存在群体混栖的现象，并且 2 种生态型的受精卵与幼鱼并无差异，无有效分子生物学、形态学等手段来区分。在此情况下，通过捕获成熟产卵亲鱼来确定产卵场则是更为可靠的方法。据此，Jiang 等（2017）通过耳石微化学技术确证庐山水域为一处洄游刀鲚产卵场，肖百义等（2024）发现，永修瓢头水域可能兼具刀鲚产卵场和洄游通道的作用。
从繁殖生物学的角度来看，本研究的刀鲚采集于 6—7 月采集，且均为雌鱼，其中有性腺高度发育、达Ⅳ期晚期的成熟亲鱼。性腺达到Ⅳ期以上即被认为是完全成熟，Ⅴ期亲鱼则被称为“待产亲鱼”（Filina et al，2015）；当刀鲚达到成熟期后，条件合适时均会进行产卵繁殖（陈文银等，2006）。因此，通过鱼类性腺发育的成熟度大致推定本研究水域具有刀鲚产卵场等作用是可行的。历史上，有关都昌水域刀鲚分布的研究较少，有学者在调查鱼类群落结构时仅将其作为采样站位（李敬鸿等，2021; 张旭等，2020）。值得注意的是，该水域处在鄱阳湖中部湖区，距离鄱阳湖通长江口区约 80 km，可以起到鄱阳湖区主要的蓄水区域作用。虽然赣江、信江、饶河、修水、抚河通湖五河和长江来水共同影响着鄱阳湖的水文情势（张辉等，2022），但 2022 年长江流域发生了历史罕见的“汛期返枯”事件（张奇等，2023），鄱阳湖近乎完全干涸；即使这样，都昌本研究水域仍能保有一定水量，说明其具备提供良好栖息地的条件。姜涛等（2024）在对都昌大矶山至和合乡水域洄游型刀鲚的调查中发现，相关水域主要行使着刀鲚洄游通道的生态功能。本研究中的西源乡水域位于和合乡水域上游，刀鲚上溯经过和合乡水域后于此处产卵也具有合理性。另外，本研究采样时的鄱阳湖水位达到 14.13~15.17 m，与刀鲚产卵要求的水位接近（张本等，1982），且西源乡水域草洲茂盛并有部分草洲露出，且三面环岸，故水流平缓。以上条件均满足刀鲚产卵场的适宜条件。由此可见，都昌本研究水域极有可能是鄱阳湖的一处未曾报道过的洄游型刀鲚产卵场。
本研究所采集的刀鲚均为雌鱼，其他学者对禁捕后长江刀鲚资源调查的结果显示，随机抽样解剖的刀鲚雌雄比例为 2.39︰1，与禁捕前的理论刀鲚雌雄比 1︰1 存在极显著差异（马凤娇等，2022）。说明禁捕后刀鲚资源的繁殖区域特征发生了改变。本研究只捕获到雌性刀鲚，可能是由于采样规模较小，但结果仍符合禁捕后刀鲚的繁殖生物学变化趋势。另外，推测是由于雌性刀鲚的肥满度明显高于雄性，更利于远距离洄游，并且本次采样时间为 6 月末，正处于鄱阳湖刀鲚繁殖盛期，雌鱼数量明显多于雄性刀鲚（孔赤平等，2024）。在后续的调查中需持续监测，延长采样的时间范围，以补充雄性刀鲚资源数据。
本研究除了产卵群体外，还有 9 尾性腺发育仅为 Ⅲ期的个体。推测该部分刀鲚可能在上溯过程中将大部分能量用于长距离溯河，导致性腺成熟度较低，待到达西源乡水域后，在此捕捉虾类等以补充能量，为性腺的最终成熟和产卵活动做准备（姜涛等，2018）。因此，对该部分刀鲚而言，其产卵场应在本采样点上游附近或更远的湖区或通湖河流中的合适水域，故都昌本研究水域应同时兼具洄游通道的作用。
通过对比两个群体从耳石核心至边缘的平均 Sr/Ca 值变化（图2b、图3b）可以直观地看出，产卵群体的刀鲚进入半咸水生境的时间与第 1 年轮形成的平均时间接近，说明这些刀鲚有着相似的洄游履历，对洄游策略的选择较为一致，这也印证了它们来自同一个产卵场的推测。而洄游群体形成第 1 年轮的平均时间较晚，大部分个体在进入半咸水生境之后才形成第 1 年轮。另外，产卵群体的淡水系数为 0.46±0.08，变异系数（CV）为 0.18；而洄游群体的淡水系数为 0.40±0.19，CV 为 0.47，二者的差别较大。分析两个群体的淡水系数发现，产卵群体对淡水的依存程度大于洄游群体，并且均为长期淡水依存型刀鲚；而洄游群体刀鲚个体对淡水的依存程度差异较大，如 zx09、 zx14 和 zx15 的淡水系数甚至只有 0.19、0.23 和 0.16，为短期淡水依存型刀鲚（刘洪波等，2020）。根据 Jiang 等（2014）的研究，淡水系数反映了刀鲚种群的特征，也可作为刀鲚产地的指标。许颖等（2024）于 2019 年在长江安庆江段所采的刀鲚样品中，有一类溯河洄游型刀鲚的淡水系数为 0.46，与本研究中都昌西源乡产卵刀鲚群体的淡水系数一致。由此推测，该水域刀鲚个体可能与长江安庆段刀鲚存在密切关系。同时，值得注意的是，从耳石所反映的淡水系数来比较，鄱阳湖湖口（杨一帆，2021）洄游型刀鲚的淡水系数为 0.48± 0.09，长江泰州段（胡玉海等，2024）为 0.48±0.09，鄱阳湖永修水域洄游刀鲚群体为 0.48±0.11，均与本研究产卵群体的淡水系数相接近。基于上述结果可推定，上述刀鲚的产卵场可能位于都昌西源乡水域附近或稍上游处，与繁殖生物学角度分析所获趋势相互支持。
综上所述，本研究结果显示，都昌该水域刀鲚群体是具有两种洄游模式的溯河洄游复合群体（图4），显示该水域可能既作为刀鲚产卵场，同时行使洄游通道的功能。zx01~08、zx10~15 和 zx17~19 属于第 1 类洄游模式，它们于淡水孵化后仅进入河口近岸半咸水中发育，而属于第 2 类洄游模式的 zx09、zx16 和 zx20 则会进入盐度更高的海水中育肥，两种洄游模式可能是由于摄食策略等选择的差异，表明刀鲚具有很强的适应不同生境的能力，不同地理生境之间的差异可能是促进刀鲚生活史策略多样性的重要驱动力。
刀鲚是长江生态大保护中江海洄游型鱼类的“旗舰种”之一，可作为长江水生生物保护成效评价的指示物种。长江十年禁渔对鄱阳湖长江刀鲚数量恢复的作用已经凸显（姜涛等，2022），本研究中西源乡水域可能作为一处新发现的刀鲚产卵场，同时起到洄游通道的作用，对长江刀鲚资源的补充和恢复具有重要意义，也对长江禁渔效果评价具有指示性作用，保护该水域不受人类活动及环境污染的影响至关重要，应持续开展鱼卵或仔稚鱼采集研究，以精确定位产卵场。另外，西源乡水域附近存在许多拦河水坝，应同时开展其对刀鲚分布及资源量影响的评价，以便更好地推进长江十年禁渔工作，巩固禁捕工作成果。
图4鄱阳湖都昌南部水域刀鲚的两种洄游模式
Fig.4Two migratory patterns of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
4 结论
本研究运用耳石微化学技术对鄱阳湖都昌南部西源乡刀鲚群体特征及栖息地水域作用进行了分析，证实了该水域存在溯河洄游型刀鲚，且这些刀鲚分属两种洄游模式的群体，第1类刀鲚于淡水孵化后会进入河口半咸水中育肥，第2类刀鲚则会选择进入盐度更高的海水中发育，最后洄游到淡水中进行繁殖活动。另外，基于所捕刀鲚的性腺发育程度及该水域周边环境的判断，鄱阳湖都昌该水域可能为一处未报道过的关键栖息地，既可作为洄游型刀鲚产卵场，又可发挥洄游通道生态功能。今后，需加强研究该水域与鄱阳湖及长江其他栖息地刀鲚群体的关联性，以明确相关群体及其关键栖息地功能对鄱阳湖及长江刀鲚资源的恢复与补充作用。
图1鄱阳湖都昌南部水域刀鲚采样点（★）
Fig.1Sampling site (★) of C. nasus in southern Duchang water area of the Poyang Lake
图2鄱阳湖都昌南部水域产卵群体耳石定量线分析结果
Fig.2Results of the otolith line transects analysis for spawning group of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
图3鄱阳湖都昌南部水域非产卵群体耳石定量线分析结果
Fig.3Results of the otolith line transects analysis for non-spawning group of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
图4鄱阳湖都昌南部水域刀鲚的两种洄游模式
Fig.4Two migratory patterns of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
表1鄱阳湖都昌南部水域刀鲚样本生物学信息
Tab.1Biological information of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
表2微化学分析参数设定
Tab.2Analysis parameter settings
表3鄱阳湖都昌水域刀鲚耳石 Sr/Ca 值的变化
Tab.3Variation of otolith Sr/Ca ratio of C. nasus from southern Duchang water area of the Poyang Lake
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