凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)是我国重要的对虾养殖品种之一，2014年其淡水养殖和海水养殖总产量接近158万t，占国内对虾类总产量的53.9%(渔业统计年鉴，2015)。近年来，凡纳滨对虾养殖规模不断扩大，但是平均产量和养殖成功率仍处于较低水平，主要体现在对虾养殖早期的排塘率较高和养殖后期水质不稳定，成为对虾养殖产业的主要风险来源。由于幼虾摄食和活动能力较弱，在养殖过程中先将幼虾集中于池塘内进行中间培育(标粗培育)，待其摄食和活动能力提高后，再将其分池以降低密度进行养殖，即为分段养殖模式(李金亮等，2010; 李卓佳，2012)。分段养殖模式有利于集中管理对虾的早期养殖阶段，有利于提高成活率(麦贤杰等，2009a)；可以缩短养殖周期，有效地增加养殖频次，从而提高养殖效益(麦贤杰等，2009a; 李金亮等，2010)。同时，经过中间培育阶段后，分养池塘中的残饵、粪便等有机质积累减少，有利于后期池塘水质的稳定。然而，目前有关分段养殖模式对于对虾生长和池塘水质影响的研究鲜有报道(曾祥高等，2006; 李金亮等，2010)。

本研究在土塘开展凡纳滨对虾的养殖，通过监测早期中间培育阶段(标粗阶段)和分池养殖阶段凡纳滨对虾的生长速率和水质指标，研究分段养殖模式在凡纳滨对虾养殖过程中的作用和影响，在当前对虾养殖生产风险巨大的背景下，可为凡纳滨对虾养殖管理和养殖模式的改进提供具有重要应用价值的参考数据。

1 材料与方法 1.1 实验材料

养殖实验所用池塘位于广州市番禺海鸥岛养殖厂，共6口池塘，每口水面积为0.267 hm²。凡纳滨对虾购自广东省海兴农海洋生物科技有限公司，其平均规格为(0.94±0.12)cm(31日龄; 体重约为0.01 g)。采用其中2口池塘进行对虾的中间培育，养殖密度为300×10⁴尾/hm²。

1.2 实验设计

养殖实验分为中间培育阶段和分池养殖阶段，实验时间共83 d。在中间培育阶段第36天时，采用网捕方式将第1批对虾转移到1号、2号养成池塘中，此时，对虾规格为(1.12±0.13)g，记为T₁组。在中间培育第48天时，将第2批对虾转移到3号、4号养成池塘中，此时对虾规格为(2.13±0.25)g，记为T₂组。T₁和T₂两个处理组池塘中的对虾放养密度均为 60×10⁴尾/hm²。从初始至结束一直处于中间培育池塘中的对虾为C组，其养殖密度由300×10⁴尾/hm²减少到124×10⁴尾/hm²。

1.3 日常管理

养殖期间，池塘水体中溶解氧、温度和pH采用YSI进行现场测定；池塘水体的透明度采用萨式透明度盘测定。中间培育池塘饲料日投喂量按照对虾存塘量的5%投喂，分池养殖阶段按照对虾存塘量的5%-7%进行投喂。每天按一定比例将对虾饲料与乳酸杆菌等复合菌液(海贝生物公司)发酵24 h后再进行投喂。

1.4 测定方法和数据计算 1.4.1 水质测定和生物测定

实验期间，每7 d采取水样和生物样品。每个池塘设3个取样点，将3个取样点处的水样进行混合，所采水样进行氨氮(NH₄⁺-N)、亚硝态氮(NO₂^--N)、叶绿素a(Chl-a)及颗粒物质的测定。NH₄⁺-N含量采用靛酚蓝法测定(雷衍之，2006)，NO₂^--N含量采用重氮-偶氮光度法测定(雷衍之，2006)，Chl-a浓度参照海洋监测规范(2007)；取一定体积的水样过滤到Whatman膜上(孔径0.7 μm，直径50 mm)，通过滤膜上的物质重量可得池塘水体中的总颗粒物质量(TPM)。每7 d采集对虾样品，每口池塘的采捕量为50尾，分别进行体长和体重的测定。

1.4.2 指标计算

实验期间，对虾的存活率(SR)、特定生长率(SGR)、饲料系数(FCR)分别按照以下公式计算：

$\begin{array}{*{20}{c}} {SR\left( \% \right) = 100{\rm{ }} \times {N_2}/{N_1}}\\ {SGR\left( {\% /{\rm{d}}} \right) = 100 \times (\ln {W_2} - \ln {W_1})/T}\\ {FCR = F/\left( {{W_2} - {W_1}} \right)} \end{array}$

体重瞬时生长加速度=(SGR₂−SGR₁)/t(张乃禹，1985)

式中，N₁和N₂为实验前后各组池塘中对虾的数量；W₁和W₂分别为实验初期和末期对虾湿重(g)；T为实验时间(d)；F为实验期间投喂饲料总量(g)；SGR₁、SGR₂分别为采样阶段前后的特定生长率，t为采样间隔天数(d)。

1.4.3 数据统计

采用Excel和SPSS 17.0进行数据统计和分析。数据均表示为平均值±标准差(Mean±SD)。

2 结果 2.1 实验期间不同阶段内对虾的生长性能

在分池养殖阶段，T₁组对虾具有最大的平均重量(均重)；T₂组对虾均重比同期T₁组较小(图 1-a)。3个处理组对虾体长表现出与体重相近的变化趋势(图 1-b)。

在中间培育阶段，对虾的SGR均处于较高水平；随着体重增加，其SGR值表现出降低的趋势。在分池养殖阶段第1个采样期内，T₁组对虾SGR具有明显的增加趋势，随后降低；T₂组对虾SGR也明显增加，但其SGR值增加量小于T₁组。在分池养殖阶段的大部分时间内，T₂组对虾SGR大于T₁组，且T1和T2组均高于C组(图 2-a)。

整个实验期间，对虾体重瞬时生长加速度曲线最高点出现在养殖第14天(45日龄)，负加速最大绝对值出现在第23天(54日龄)。在对虾进入到池塘环境第1-14天和第23-30天时，体重瞬时生长加速度增加明显。此后各处理组对虾表现出加速生长和减速生长相互交替的现象。T₁和T₂组对虾均在分池养殖阶段的第1-7天内，体重生长加速度高于C组(图 2-b)。

2.2 实验期间对虾的存活和生长

在中间培育阶段，对虾的成活率为81.25%。在分池养殖阶段，T₁、T₂和C组对虾的成活率分别为96%、98%和86%。实验结束时，T₁组对虾增重最明显，其SGR为8.80 %/d，明显高于C组；T₂与T₁组对虾SGR相差较小。整个实验期间，T₂组的FCR小于T₁和C组，且C组对虾的FCR为最高(表 1)。

2.3 不同阶段各处理组池塘内的饲料投喂量

整个实验期间，随着对虾体重的增加，各处理组池塘中饲料投喂量逐渐增加。分池养殖阶段，T₁和T₂组池塘中的饲料投入增加量均高于C组。实验结束时，C、T₁和T₂组池塘内的投喂量分别接近6.11、8.69和5.13 t/hm²。分池养殖阶段，由于T₂组对虾分池较晚，该组池塘内的饲料投喂量一直低于其他2组(图 3)。

整个实验期间，T₁组的饲料投喂量最大，而T₂和C组投喂量相近；实验结束时，T₁组具有最大的对虾存塘生物量，明显高于C和T₂组，C组具有最小存塘生物量；C、T₁和T₂组对虾存塘生物量分别为5045、8571和6647 kg/hm²(表 2)。

2.4 实验期间水质变化

整个实验期间，3个处理组池塘水体温度变化趋势一致，其变化范围为24.5-35.5℃，盐度为3-5。C、T₁和T₂组溶解氧变化范围分别为4.5-11.8、5.28-12.6和5.3-11.7 mg/L；pH变化范围分别为7.7-8.7、7.9-8.9和7.5-9.0。C组池塘水体透明度在放苗后7 d内变化范围为28.0-71.0 cm，后期透明度较低，其变化范围为7.3-18.5 cm；而T₁和T₂组池塘透明度的变化范围分别为15.9-27.5 cm和8.5-25.3 cm。

在中间培育阶段，池塘水体中NH₄⁺-N含量在中期出现最大值，随后表现出下降的趋势(图 4-a)；而NO₂^--N含量表现出逐渐增加的趋势，在养殖第36天时出现最高值(图 4-b)。分池养殖阶段的大部分时间内，C组NH₄⁺-N和NO₂^--N含量处于较低水平；在实验后期，T₁和T₂组NO₂^--N浓度高于C组，并且T₁组高于T₂组。在分池养殖阶段，T₁组池塘水体具有最大的总氮(TN)浓度；C组池塘中总磷(TP)浓度明显高于其他2组(图 4c-d)。

分池养殖阶段内，C组池塘水体TPM一直处于较高水平(图 5-a)，而该组池塘水体中Chl-a含量处于较低水平(图 5-b)。T₂组池塘水体具有最低的TPM含量(图 5-a)和最高的Chl-a含量(图 5-b)。

3 讨论 3.1 中间培育在对虾养殖过程中的效果

在养殖实践中，将对虾暂养于水质稳定、饵料充足和管理良好的养殖水体中，可以提高对虾的适应能力，从而提高其成活率(文国樑等，2007; 麦贤杰等，2009a)。曾祥高等(2006)研究表明，凡纳滨对虾经过中间培育后分池养殖可以取得较好的养殖效果。采用中间培育阶段和分池养殖阶段相结合的分段养殖模式，可以提高对虾的成活率和养殖频次(李金亮等，2010)。对虾养殖过程中的中间培育阶段一般在20-30 d(麦贤杰等，2009b)。该养殖实验的中间培育阶段为36 d和48 d，两组池塘的对虾成活率均超过80%，表明凡纳滨对虾经过较长阶段的中间培育仍然有利于保持较高的成活率。对虾早期对饵料、空间的需求较小，并且相互捕食能力较弱，因此可以进行高密度养殖。养殖密度是影响对虾生长的重要因素之一(张许光等，2013)，密度胁迫会造成对虾生长速度的降低(侯文杰等，2010; 衣萌萌等，2012)。由于T₁和T₂组的对虾进行分池养殖，C组对虾的养殖密度由300×10⁴尾/hm²降至124×10⁴尾/hm²，其生长性能明显低于T₁和T₂组，说明C组养殖密度仍高于生长适宜密度。该研究表明，适宜阶段的中间培育有利于提高早期对虾的成活率，在对虾生长到一定规格及时进行分池养殖有利于对虾养殖后期的生长和存活。

3.2 分池养殖阶段对虾的生长性能

分池养殖阶段，T₁和T₂组对虾的生长数据表明，经过中间培育后，对虾表现出较快的生长速度，尤其在分池养殖阶段第1周内生长加速较为明显(图 2)。该实验分池养殖后对虾的生长速度大于其他研究中沙质池塘和铺膜池塘内高密度养殖的对虾生长性能(李卓佳等，2005)。在分池养殖阶段，由于养殖密度、饵料和水质等处于更为适宜的状态，对虾在中间培育阶段由于空间和食物竞争形成的摄食和生长特性可能在一定程度上促进了对虾补偿生长现象的发生。目前，有关对虾的补偿生长实验多在实验室内进行，主要通过食物、营养等限制和再补充的方式引起对虾不同程度的补偿生长现象(吴立新等，2001; 林小涛等，2004、2008; 杨其彬等，2013)。本养殖实验中，由于对虾在中间培育池塘中存在空间和饵料的竞争，对虾对该环境产生了摄食和生理方面的适应，因此，获得较优环境后可能出现一定程度的补偿生长现象。分池养殖阶段T₁组在分池后第1周内有较为明显的生长加速，而T₂组对虾在养殖后期保持着生长优势(图 2-a)，该结果表明显示，经过较长时间的中间培育(48 d)，可能更有利于对虾在后期的生长。本实验中经过中间培育阶段的对虾在107日龄时，平均体重和体长分别接近13 g和11 cm，其生长速度快于其他研究中的140日龄(李玉虎等，2015)，这可能与对虾经过高密度的中间培育或其他养殖条件有一定关系。

以往研究表明，中间培育可提高对虾的成活率，但高密度养殖会造成对虾失去在早期高速生长的时机，不利于养殖后期对虾规格和产量的提高(张乃禹，1985)。该研究通过监测对虾的体重和体长生长数据，发现中间培育阶段的凡纳滨对虾仍然具有较高的生长速度，且在分池养殖阶段其体重和体长均表现出较大的增长速度。该实验中体长快速生长阶段为1-14 d和36-55 d，与查广才等(2006)研究中表明的40-60 d具有较为接近的范围。本研究中，经过48 d中间培育的对虾在分池养殖阶段内的大部分时间内，其特定生长率大于T₁组，表明经过较长阶段的中间培育可能更能够激发对虾在后期的生长速度。

3.3 分段养殖的经济效益分析

养殖实验结束时(83 d)，T₁和T₂组对虾体重均生长至商品规格。同时，C、T₁和T₂组池塘内的饲料投喂量分别为6111、8695和5132 kg/hm²(图 3)，各组池塘中的对虾生物量分别为5045、8571和6647 kg/hm²。T₂组对虾具有最低的饲料系数(表 1)，表明经过48 d中间培育的对虾具有最高的饲料利用率，对于节省饲料成本具有重要意义。通过经济效益分析，由于养殖产量的增加带来的收益高于养殖成本，T₁组具有最大的平均生物量，与C、T₂组相比，分别具有70650和38475元/hm²的增收效益(按40元/kg)。因此，经过36 d中间培育后饲料投喂量较大的处理组具有最大净收益(表 2)。

3.4 分池养殖阶段池塘水质的变化

由于经过中间培育阶段，分池养殖阶段的池塘内残饵和排泄物质积累量减少，有利于养殖水体的稳定。在分池养殖阶段，C组池塘水体中TPM含量高于T₁和T₂组，而Chl-a含量低于T₁和T₂组(图 4-a，b)，原因可能是对虾生物量较大，并且其生物扰动效应明显(Zhong et al，2015)，可能在一定程度上促进了底质表层颗粒物质的上浮，导致水体透明度降低，从而限制了水体中浮游植物的生长。

实验后期，C组NH₄⁺-N、NO₂^--N含量低于T₁和T₂组(图 3)，且T₁组最高，这与池塘单位时间内饲料投喂量具有一定关系。实验 结束时，C、T₁和T₂组池塘中日平均饲料投喂量分别为73.5、184.95和146.55 kg/d∙hm²，该数据也表明池塘单位时间内投喂量增加会造成养殖系统内反硝化速率一定程度的升高(张立通等，2011)。一般情况下，磷是凡纳滨对虾池塘内初级生产力的限制性因子(江敏等，2010; 韦璐等，2012)，本实验也表明，养殖后期水体中TP含量具有下降趋势，并且Chl-a含量也表现出随TP浓度下降而在一定阶段内降低的现象，表明对虾养殖池塘中后期可利用磷的补充可能会有利于维持池塘内生态系统的稳定。

实际养殖过程中，由于养殖后期大幅度增加饲料投喂量，从而导致养殖水体中有机碳的积累以及氮、磷元素的不平衡，易造成养殖系统的不稳定，而影响收获时间和产量，因此，有关养殖后期饲料投喂量对池塘水质和氮、磷元素影响的定量研究还需要进一步深入开展。

4 结论

与经过36 d中间培育阶段的对虾相比，经过48 d中间培育的对虾更易在分池养殖阶段维持较长时间的快速生长，即在对虾约2 g时再进行分池养殖仍可以保证对虾较大的生长速率。经过48 d中间培育阶段，由于投喂量减少，养殖后期T₂组具有较优的水质指标。本研究中，分池养殖阶段的养殖密度为60×10⁴尾/hm²，对虾生长和池塘水质均具有较优表现。因此，在养殖过程中适度延长中间培育阶段再分池养殖，可以提高对虾的生长性能和水质稳定。然而，分池养殖阶段更加适宜的养殖密度、投饵量等仍需要进一步研究。