渤海是陆岸环抱的半封闭性内海,沿岸多条大、小河流入海。因此,渤海具有水质肥沃,饵料生物丰富的特点,并构成我国北方经济鱼虾类的主要产卵场和索饵场(白雪娥等,1991)。浮游动物作为海洋生态系统中的重要组成部分,其动态变化控制着初级生产力的节律、规模和归宿;同时,浮游动物作为经济鱼类的饵料来源,在很大程度上决定了鱼种的补充机制(Cushing,19721); Froneman,2004; 齐衍萍等,2010; 徐东晖,20102))。
1) Cushing DH. The production cycle and the numbers of marine fish. Symposium Zoological Society of London, 1972, 29:213-232
2) 徐东晖. 自然和人为因子对黄、东海几种桡足类优势种生理活动的影响. 中国海洋大学博士研究生学位论文, 2010, 9-15
目前,关于渤海海域浮游动物的种类组成、数量变动的研究较多,但一般是针对整个渤海水域大尺度的研究(白雪娥等,1991; 毕洪生等,2000; 王克等,2002; 张武昌等,2002),或仅局限于渤海部分水域小范围的研究(王彬等,2010; 马静,20111); 李自尚,20122); 马静等,2012; 彭荣等,2012; 高文胜等,2014; 王宇等,2014),针对渤海中部水域的调查研究较为少见。本研究利用2013年5、8、11、12月在渤海中部水域开展的海洋调查所获得的浮游动物资料,分析了浮游动物的种类组成和数量变化,对该水域浮游动物的生态特征进行研究,探讨了浮游动物与环境因子之间的关系。以期为渤海中部水域浮游动物的长期变化研究提供基础资料,并对该水域生物资源的合理利用提供科学依据。
1)马静. 夏、秋季黄河口及其邻近海域大中型浮游动物群落生态学研究. 中国海洋大学硕士研究生学位论文,2011,22-70
2)李自尚. 春季黄河口及其邻近水域浮游动物群落特征与粒径谱的初步研究. 中国海洋大学硕士研究生学位论文,2012,20-61
1 材料与方法 1.1 调查海区及方法别于2013年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和12月(冬季),在渤海中部水域(图 1)进行浮游动物调查。使用美国YSI556型多参数水质监测仪测定海水温度、盐度、溶解氧、pH及水深等环境参数,叶绿素的测定采用荧光分光光度法《海洋监测规范》(GB17378.4-2007)。采用浅水Ⅰ型浮游生物网采集浮游动物样品,用5%福尔马林海水溶液固定保存,参照《海洋调查规范——海洋生物调查》(GB12763.6 -2007)完成浮游动物样品的处理和分析。
浮游动物丰度为每立方米水体中的个体数,生物量为固定样品后称得的湿重。
1.2.2 优势种根据每个种的优势度值(Y)来确定浮游动物的优势种,将Y≥0.02的种类作为优势种(徐兆礼等,1989)。
1.2.3 生物多样性浮游动物多样性指数使用香农-威纳指数(H′)(Shannon et al,1949)和Margalef丰富度指数(D)(Margalef,1958)表示。根据《海洋监测规范》(GB17378.7-2007)的评价标准,当H′<1时,为重污染;当H′=1-2时,为中度污染;当H′=2-3时,为轻度污染;当H′=3-4时,为清洁区域。
1.2.4 浮游动物与环境因子关系应用多元统计软件PRIMER V6. 1中的BIOENV和RELATE程序(Souissi et al,2001)分析浮游动物丰度与环境因子间的关系。
2 结果与分析 2.1 种类组成及优势种2013年渤海中部水域调查共鉴定各类浮游动物53种、浮游幼虫21类,合计种类数为74(表 1)。其中,浮游动物成体分别包括刺胞动物16种,栉水母2种,枝角类2种,介形类1种,桡足类19种,等足类1种,端足类4种,糠虾类2种,磷虾类1种,十足类1种,毛颚类2种,被囊类2种。春季渤海中部水域调查共鉴定各类浮游动物23种、浮游幼虫6类,合计种类数为29。夏季渤海中部水域调查共鉴定各类浮游动物27种、浮游幼虫18类,合计种类数为45。秋季渤海中部水域调查共鉴定各类浮游动物28种、浮游幼虫14类,合计种类数为42。冬季渤海中部水域调查共鉴定各类浮游动物21种、浮游幼虫12类,合计种类数为33。
渤海中部水域浮游动物的生态特征可划分为 4个类群:(1)近岸低盐类群:该类群适应的盐度较低,代表种类有真刺唇角水蚤(L. euchaeta)、双刺唇角水蚤(L. bipinnata)、太平洋纺锤水蚤(A. pacifica)、八斑芮氏水母(R. octopunctata)等。(2)低温高盐类群:该类群代表种类有细足法虫戎(T. gracilipes)、太平洋磷虾(E. pacifica)等。(3)广温广盐类群:该类群适温性强,主要有中华哲水蚤(C. sinicus)、小拟哲水蚤(P. parvus)、腹针胸刺水蚤(C. abdominalis)、背针胸刺水蚤(C. dorsispinatus)、拟长腹剑水蚤(O. similis)、近缘大眼剑水蚤(C. affinis)、强壮箭虫(S. crassa)、球形侧腕水母(P. globosa)、五角水母(M. atlantica)等。(4)高温高盐类群:该类群代表种类为小齿海樽(D. denticulatum)。
春季渤海中部海域浮游动物共有7个优势种类,分别为中华哲水蚤(Y=0.17)、小拟哲水蚤(Y=0.05)、腹针胸刺水蚤(Y=0.02)、双毛纺锤水蚤(Y=0.04)、太平洋纺锤水蚤(Y=0.15)、八斑芮氏水母(Y=0.02)和强壮箭虫(Y=0.07)。夏季渤海中部海域浮游动物共有3个优势种类,分别为中华哲水蚤(Y=0.38)、强壮箭虫(Y=0.37)和海胆长腕幼虫(Y=0.04)。秋季渤海中部海域浮游动物共有3个优势种类,分别为中华哲水蚤(Y=0.41)、强壮箭虫(Y=0.40)和双壳类幼体(Y=0.06)。冬季渤海中部海域浮游动物共有3个优势种类,分别为中华哲水蚤(Y=0.50)、强壮箭虫(Y=0.39)和双壳类幼体(Y=0.02)。2013年渤海中部海域全年均出现的浮游动物优势种类共2个,分别为中华哲水蚤和强壮箭虫。
2.2 浮游动物丰度及生物量水平分布特征浮游动物总丰度的平面分布见图 2。从图 2-a可以看出,春季渤海中部海域浮游动物总丰度很高,平均值为782.0 ind/m3。总丰度最高值出现在调查水域南部 537号站(8509.6 ind/m3),总丰度最小值出现在调查水域西南部527号站(15.4 ind/m3)。夏季渤海中部海域浮游动物总丰度较高,其平均值为199.6 ind/m3。总丰度最高值出现在调查水域西南部525号站(907.6 ind/m3),总丰度最小值出现在调查水域西南部534号站(16.0 ind/m3)(图 2-b)。秋季渤海中部海域浮游动物总丰度较低,其平均值为42.1 ind/m3。总丰度最高值出现在调查水域西南部534号站(254.8 ind/m3),总丰度最小值出现在调查水域西北部501号站(3.3 ind/m3)(图 2-c)。冬季渤海中部海域浮游动物总丰度较低,其平均值为72.1 ind/m3。总丰度最高值出现在调查水域东南部539号站(300.3 ind/m3),总丰度最小值出现在调查水域中部520号站(13.0 ind/m3)(图 2-d)。
浮游动物生物量的平面分布见图 3。春季渤海中部海域浮游动物湿重生物量的分布格局与丰度存在一定的差异。平均湿重生物量为157.1 mg/m3。生物量的最高值出现在调查水域南部537号站(917.9 mg/m3),最小值出现在调查水域中部512号站(3.8 mg/m3)(图 3-a)。夏季渤海中部海域浮游动物的平均湿重生物量为 135.8 mg/m3。生物量的最高值出现在调查水域西部517号站(507.2 mg/m3),最小值出现在调查水域东南部541号站(40.2 mg/m3)(图 3-b)。秋季渤海中部海域浮游动物的平均湿重生物量为122.5 mg/m3。生物量的最高值出现在调查水域中部511号站(499.6 mg/m3),最小值出现在调查水域东南部532号站(31.0 mg/m3)(图 3-c)。冬季渤海中部海域浮游动物的平均湿重生物量为 151.1 mg/m3。生物量的最高值出现在调查水域东南部539号站(476.4 mg/m3),最小值出现在调查水域中部 520号站(45.0 mg/m3)(图 3-d)。
中华哲水蚤的平面分布见图 4,从图 4可以看出,该种在渤海中部研究水域的平面分布并不均匀。春季渤海中部水域中华哲水蚤的平均丰度为152.3 ind/m3,其对浮游动物总丰度的贡献率达到19.5%。丰度最高值出现在调查水域南部537号站,丰度值为1923.1 ind/m3(图 4-a)。夏季渤海中部水域中华哲水蚤的平均丰度为76.1 ind/m3,其对浮游动物总丰度的贡献率达到38.1%。丰度最高值出现在调查水域南部的529号站,丰度值为384.0 ind/m3(图 4-b)。秋季渤海中部水域中华哲水蚤的平均丰度为17.8 ind/m3,其对浮游动物总丰度的贡献率达到42.3%。丰度最高值出现在调查水域西南部的534号站,丰度值为177.1 ind/m3(图 4-c)。冬季渤海中部水域中华哲水蚤的平均丰度为36.3 ind/m3,其对浮游动物总丰度的贡献率达到50.3%。丰度最高值出现在调查水域东部的523号站,丰度值为173.8 ind/m3(图 4-d)。
强壮箭虫的平面分布见图 5。春季渤海中部水域强壮箭虫的平均丰度为57.3 ind/m3,其对浮游动物总丰度的贡献率达到7.3%。最大值出现在调查水域西北部的501号站,丰度高达559.6 ind/m3,最小值出现在527号站(2.6 ind/m3)(图 5-a)。夏季渤海中部水域强壮箭虫的平均丰度为74.7 ind/m3,其对浮游动物总丰度的贡献率达到37.4%。最大值出现在调查水域西南部的525号站,丰度高达259.0 ind/m3,最小值出现在535号站(7.9 ind/m3)(图 5-b)。秋季渤海中部水域强壮箭虫的平均丰度为16.7 ind/m3,其对浮游动物总丰度的贡献率达到39.6%。最大值出现在调查水域东南部的539号站,丰度高达55.3 ind/m3,最小值出现在501和528号站(2.3 ind/m3)(图 5-c)。冬季渤海中部水域强壮箭虫的平均丰度为28.3 ind/m3,对浮游动物总丰度的贡献率达到39.3%。最大值出现在调查水域东南部的539号站,丰度高达125.0 ind/m3,最小值出现在520号站(5.4 ind/m3)(图 5-d)。
浮游动物香农-威纳指数的平面分布见图 6。春季渤海中部海域浮游动物H’平均值为2.36,最高值出现在调查水域西南部的535号站,为3.06;而最低值出现在研究水域西北部的501号站,为0.58(图 6-a)。夏季渤海中部海域浮游动物H’平均值为1.75,最高值出现在调查水域西南部的535号站,为2.71;而 最低值出现在研究水域东北部的506号站,为 1.15(图 6-b)。秋季渤海中部海域浮游动物H’平均值为1.83,最高值出现在调查水域西南部的528号站,为2.96;而最低值出现在研究水域西北部的510号站,为1.13(图 6-c)。冬季渤海中部海域浮游动物H’平均值为1.63,最高值出现在调查水域南部的529号站,为2.34;而最低值出现在研究水域东部的523号站,为0.92(图 6-d)。
浮游动物物种丰富度指数的平面分布见图 7。春季浮游动物D平均值为1.02,最高值出现在调查水域东南部的532号站,为1.66;而最低值出现在研究水域西南部的528号站,为0.59(图 7-a)。夏季浮游动物D平均值为1.78,最高值出现在调查水域西南部的535号站,为2.77;而最低值出现在研究水域东北部的513号站,为1.07(图 7-b)。秋季浮游动物D平均值为2.08,最高值出现在调查水域东南部的 531号站,值为3.28;而最低值出现在研究水域西北部的501号站,为1.18(图 7-c)。冬季浮游动物D平均值为1.53,最高值出现在调查水域南部的529号站,值为2.96;而最低值出现在研究水域西北部的510号站,值为0.76(图 7-d)。
浮游动物与环境因子间的相关性系数见表 2。单因子分析结果显示,春季,浮游动物丰度与水深的相关性最高(P<0.05);夏季,浮游动物丰度与底层盐度的相关性最高(P<0.01);秋季,浮游动物丰度与表层温度的相关性最高(P<0.01);冬季,浮游动物丰度与叶绿素的相关性最高(P<0.05)。双因子分析结果显示,春季,浮游动物丰度与表层盐度、水深的相关性最高(P<0.05);夏季,浮游动物丰度与底层温度、底层盐度的相关性最高(P<0.01);秋季,浮游动物丰度与表层温度、表层pH的相关性最高(P<0.01);冬季,浮游动物丰度与底层pH、叶绿素的相关性最高(P<0.01)。三因子分析结果显示,春季,浮游动物丰度与表层盐度、底层溶解氧、水深的相关性最高(P<0.05);夏季,浮游动物丰度与底层温度、底层盐度、叶绿素的相关性最高(P<0.01);秋季,浮游动物丰度与表层温度、表层pH、底层pH的相关性最高(P<0.01);冬季,浮游动物丰度与底层盐度、底层pH、叶绿素的相关性最高(P<0.05)。四因子分析结果显示,春季,浮游动物丰度与表层盐度、底层盐度、底层溶解氧、水深的相关性最高(P<0.05);夏季,浮游动物丰度与底层温度、底层盐度、表层pH、叶绿素的相关性最高(P<0.01);秋季,浮游动物丰度与表层温度、底层温度、表层pH、底层pH的相关性最高(P<0.01);冬季,浮游动物丰度与底层盐度、底层pH、水深、叶绿素的相关性最高(P<0.05)。在所涉及的影响因子中,春季对浮游动物分布最重要的影响因子包括表层盐度、底层溶解氧和水深;夏季对浮游动物分布最重要的影响因子包括底层温度、底层盐度和叶绿素;秋季对浮游动物分布最重要的影响因子包括表层温度、表层pH和底层pH;冬季对浮游动物分布影响最重要的因子包括底层pH和叶绿素。
本研究共记录浮游动物53种,浮游幼虫21类,合计74个种类。其中,浮游甲壳动物28种,为绝对优势类群;其次为水螅水母15种和浮游幼虫21类。毕洪生等(2000)分析了1959年全国海洋普查渤海海域周年的中网浮游动物样品,共记录浮游动物87种,浮游幼虫17类,桡足类(30种)是浮游动物的主要组成部分,水母类(29种)次之。王克等(2002)对 1998年秋季和1999年春季渤海中南部海域的大网浮游动物样品进行分析,分别记录浮游动物46种和23种,浮游幼虫13类和10类。张武昌等(2002)对 1998年秋季和1999年春季渤海中南部海域的浮游动物中网样品进行研究,分别记录了浮游动物47种和27种。杜明敏等(2013)对渤海2006-2007年908专项调查4个航次的浮游动物样品进行分析,春季,共记录浮游动物21种,浮游幼虫4类;夏季,共记录浮游动物59种,浮游幼虫16类;秋季,共记录浮游动物39种,浮游幼虫9类;冬季,共记录浮游动物22种,浮游幼虫3类。本研究结果与同期历史数据相比(毕洪生等,2000; 王克等,2002; 杜明敏等,2013),浮游动物成体种类数有所下降,但种类组成仍是以桡足类和水螅水母为主,且浮游幼虫的种类数差别不大。
王克等(2002)分析1998年和1999年渤海中南部海域大网的浮游动物样品,发现桡足类和强壮箭虫是春季和秋季渤海中南部海域的优势种类。本研究结果与其相似,浮游动物优势种类主要有中华哲水蚤和强壮箭虫等。2013年全年浮游动物总丰度与主要优势种的丰度趋势大体相同,说明浮游动物总丰度的分布主要受中华哲水蚤和强壮箭虫等优势种的影响。本研究中,秋季渤海中部海域浮游动物总丰度较低,其平均值仅为42.1 ind/m3,这主要是由于夜光虫(Noctiluca scientillans)广泛、大量地分布所导致。根据秋季航次的同步调查数据显示,夜光虫在调查站位出现的频率为100%,其最大值出现在调查水域东南部的539号站,丰度高达5120.0 ind/m3,该物种的平均丰度达到 501.6 ind/m3。渤海中部海域春季和秋季的浮游动物湿重生物量分别为157.1、122.5 mg/m3。本研究结果与同期历史数据相比(白雪娥等,1991; 王克等,2002),渤海中部浮游动物的丰度和生物量均有所下降。
渤海中部浮游动物H’在春季为2.36、夏季为1.75、秋季为1.83、冬季为1.63,多样性指数全年大部分时间均低于2,说明渤海中部调查海域处于中度污染状态。主要是由于渤海属于封闭性内海,三面环陆,长期受陆源污染物排放的影响。同时,2011年发生的渤海蓬莱19-3油田重大溢油事故,污染海域达到了6200 km2,溢油油污沉积物污染面积达到了1600 km2,该事故对渤海海区生态环境影响显著(陈涛,2013)。国家应继续大力推进渤海生态环境修复治理工作,争取使渤海早日恢复为昔日的海上粮仓。
浮游动物的种类组成和分布特征与水温、盐度、水团、溶解氧、叶绿素和pH等生态因子密切相关(郑重等,1984、1992; Froneman,2004; 陈洪举,20071); 朱延忠,20082); 朱延忠等,2008; 杜明敏等,2013)。渤海是半封闭的内海,黄河、海河和其他河流均注人渤海,由于地处温带,渤海具有明显的季节变化(张武昌等,2002; 曾呈奎等,2003)。渤海水团常年分布于渤海中部及渤海海峡,是黄海混合水进入渤海与沿岸低盐水混合变性而成,该水团在渤海的范围最大,盐度最高,温度季节变化明显。因此,渤海海水和淡水的混合与温度的季节变化是影响浮游动物群落的重要因子(王克等,2002; 曾呈奎等,2003)。杜明敏等(2013)根据中国近海2006-2007年908专项调查总计4个航次的浮游动物样品鉴定结果分析发现,春季水温和盐度是解释浮游动物群落结构的最佳环境因子组合;夏季水温、盐度和水深是解释浮游动物群落结构的最佳环境因子组合;秋季水温、盐度、水深和pH等均对中国近海浮游动物群落结构造成一定程度的影响;冬季水温和盐度是解释浮游动物群落结构的最佳环境因子组合。本研究结果与其类似,浮游动物丰度和环境因子的相关性分析结果显示,春季影响渤海中部海域浮游动物分布的主要环境因子组合为表盐、底溶解氧和水深;夏季影响渤海中部海域浮游动物分布的主要环境因子组合为底温、底盐和叶绿素;秋季影响渤海中部海域浮游动物分布的主要环境因子组合为表温、表pH和底pH;冬季影响渤海中部海域浮游动物分布的主要环境因子组合为底pH和叶绿素。
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